STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN

Nama               : Nurul Badriah

NIM                : 0908104010018

Mata Kuliah    : Biologi Sel dan Molekuler

STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN

            Membran plasma merupakan batas yang memisahkan sel hidup dari sekelilingnya yang mati.  Membran plasma  memiliki permeabilitas selektif,yakni membran ini memungkinkan beberapa substansi dapat melewatinya dengan lebih mudah daripada substansi yang lainnya.

            Lipid dan protein merupakan bahan penyusun  utama membran, walaupun karbohidrat juga merupakan bahan penting.  Akhir-akhir ini, model yang dapat diterima untuk penyusunan molekul-molekul tersebut dalam membran ialah model mosaik fluida.

            Fosfolipid merupakan lipid yang jumlahnya paling melimpah dalam sebagian besar membran.  Kemampuan fosfolipid untuk membentuk membran disebabkan oleh struktur molekulernya.  Fosfolipid merupakan suatu molekul amfipatik, yang berarti bahwa molekul ini memiliki daerah hidrofilik maupun daerah hidrofobik  Jenis membrane lipid lainnya juga bersifat amfipatik.    

            Pada tahun 1935, Hugh Davson dan James Danielli mengusulkan suatu model sandwich: bilayer fosfolipid diantara dua lapisan protein globular (berbentuk seperti bola).  Ketika para peneliti pertama kali menggunakan mikroskop elektron untuk mengkaji sel pada tahun 1950-an, gambar yang dihasilkan tampak mendukung model Davson-Danielli.  Pada mikrograf elektron dari sel yang diwarnai dengan atom logam berat, membran plasma berupa tiga lapisan, yang menunjukkan dua pita gelap (“berwarna”) yang dipisahkan oleh suatu lapis tak berwarna. 

            Pada tahun 1972, Singer dan G. Nicolson menganjurkan model membran yang telah direvisi, yang menempatkan protein pada suatu lokasi yang sesuai dengan karakter ampifatiknya.  Mereka mengemukakan bahwa protein membran itu terdispersi dan secara sendiri disisipkan kedalam bilayer fosfolipid, dan hanya daerah-daerah hidrofiliknya yang menonjol cukup jauh dari bilayernya yang dipaparkan ke air.  Pengaturan molekuler ini akan memaksimumkan kontak daerah hidrofilik protein dan fosfolipid dengan air, sementara dilain pihak memberikan lingkungan nonaqueous pada bagian-bagian hidrofobiknya.  Menurut model ini, membrane merupakan mosaic molekul protein yang terapung pada bilayer fluida yang terdiri dari fosfolipid-fosfolipid; dari sinilah istilah model mosaik fluida.

Metode persiapan sel untuk mikroskop elektron yang disebut patah-beku telah memberikan bukti yang meyakinkan bahwa protein itu tertanam dalam bilayer fosfolipid membran, dan bukan disebar pada permukaannya.  Patah-beku dapat mengelupas membran di sepanjang pertengahan bilayernya, membelah membran itu menjadi muka luar dan muka dalam.  Apabila setengah dari membran patahan itu dilihat dalam mikroskop elektron, interior bilayernya tampak seperti berbatu-batu, dengan partikel protein berselang-seling dalam matriks halus protein terlihat jelas menembus ke dalam interior hidrofobik membrannya.  

            Membran bukanlah lembaran molekul statis yang terikat kuat ditempatnya. Membran ditahan bersama terutama oleh interaksi hidrofobik, yang jauh lebih lemah dari ikatan kovalen. Sebagian besar lipid dan sebagian protein dapat berpindah secara acak dalam bidang membrannya.akan tetapi, jarang terjadi suatu molekul bertukar tempat secara melintang melintasi membran, yang beralih dari satu lapisan fosfolipid ke lapisan yang lainnya, untuk melakukan hal seperti itu, bagian hidrofilik molekul tersebut harus melintasi inti hidrofobik membrannya.

            Suatu membran tetap berwujud fluida begitu suhu turun, hingga akhirnya, pada beberapa suhu kritis, fosfolipid mengendap dalam suatu susunan yang rapat dan membrannya membeku, tak ubahnya seperti minyak babi yang membentuk kerak lemak ketika minyaknya mendingin. Suhu beku membrane tergantung pada komposisi lipidnya. Membran  tetap berwujud fluida pada suhu yang lebih rendah jika membran  itu  .mengandung banyak fosfolipid dengan ekor hidrokarbon tak jenuh.  Karena adanya kekusutan di tempat ikatan gandanya, hidrokarbon tak jenuh tidak tersusun serapat hidrokarbon jenuh.

            Kolesterol steroid, yang terjepit di antara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma hewan, membantu menstabilkan membran  tersebut pada suhu yang relatif hangat pada 37◦C, suhu tubuh manusia, misalnya kolesterol membuat membran kurang bersifat fluida dengan mengontrol gerakan fosfolipid.  Akan tetapi, karena kolesterol juga menghambat penyusunan rapat fosfolipid, kolesterol ini menurunkan suhu yang dibutuhkan membrannya agar bisa membeku.

            Membran itu merupakan kolase banyak protein berbeda-beda yang tertanam dalam matriks fluida bilayer lipid. Bilayer lipid ini merupakan penyusun utama membran tersebut, tetapi protein menentukan sebagian besar fungsi spesifik membran. Membran plasma dan membran berbagai macam organel masing-masing memiliki koleksi protein yang unik. Sampai saat ini telah ditemukan lebih dari 50 jenis protein dalam membran plasma sel darah merah.

            Terdapat dua populasi utama protein membran. Protein integral umumnya merupakan protein transmembran, dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau lebih rentangan asam amino nonpolar yang biasanya bergulung menjadi heliks-α ujung hidrofilik molekul ini dipaparkan ke larutan apueous pada kedua sisi membran. Protein peripheral sama sekali tidak tertanam dalam bilayer lipid, protein ini merupakan anggota yang terikat secara longgar pada permukaan membran, sering juga pada bagian protein integral yang terpapar.

           

Enam fungsi utama protein membran yaitu:                                               

Pengenalan sel-sel, kemampuan sel untuk membedakan satu jenis sel tetangga dari sel jenis lain, merupakan hal yang krusial bagi fungsi suatu organisme. Misalnya, hal itu penting dalam memilih sel menjadi jaringan dan organ di dalam embrio hewan. Pengenalan itu juga merupakan dasar bagi penolakan sel asing oleh sistem imun, suatu garis pertahanan penting dalam hewan vertebrata.  Cara sel mengenali sel lain ialah dengan memberi kunci pada molekul permukaan, yang seringkali berupa karbohidrat, pada membran plasma.

Inti hidrofobik membran menghalangi transpor ion dan molekul polar yang bersifat hidrofilik.  Molekul hidrofobik, seperti hidro karbon, karbon dioksida, dan oksigen, dapat larut dalam membran dan melintasinya dengan mudah.  Molekul sangat kecil yang polar tetapi tidak bermuatan juga dapat lewat melalui membran dengan cepat.  Contoh-contohnya ialah air dan etanol, yang cukup kecil untuk dapat lewat diantara lipid-lipid membran. Bilayer lipid tidak sangat permeabel terhadap terhadap molekul polar tak bermuatan yang lebih besar, seperti glukosa dan gula lain.  Bilayer ini juga relatif tidak permeabel terhadap semua ion, sekalipun ion kecil seperti H+  dan Na_­­­­+.  Atom atau molekul bermuatan dan lapisan airnya sulit menembus lapisan hidrofobik membran.  Akan tetapi, bilayer lipid hanyalah salah satu bagian cerita tentang permeabilitas selektif membran.  Protein yang ada di dalam membran memainkan peran penting dalam pengaturan transpor.

            Membran sel bersifat permeabel  terhadap ion dan molekul polar spesifik. Substansi hidrofilik menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan lewat melalui protein transpor yang membentangi (melintangi) membran. Sejumlah protein transpor berfungsi karena memiliki saluran hidrofilik yang digunakan oleh molekul tertentu sebagai saluran untuk melewati membran. Protein transpor lain mengikat senyawa yang dibawanya dan secara fisik menggerakkannya melintasi membran.

            Dalam kedua kasus tersebut, setiap protein tranpor ini bersifat spesifik untuk subtansi yang ditranslokasikan (digerakkan), berarti hanya subtansi atau kelas yang berkaitan erat dengan subtansi itu saja yang dapat melintas membran. Dengan demikian permeabilitas selektif membran bergantung pada rintangan pembeda pada bilayer lipid maupun protein transfor spesifik yang ada pada membran.

            Molekul memiliki energi kinetik intrinsik yang disebut dengan gerak termal (kalor).  Sesuatu dengan gerak termal ialah difusi, kecenderungan molekul setiap zat untuk menyebar keseluruh ruangan yang ada. Setiap molekul bergerak secara acak, namun difusi popusi molekul mungkin mempunyai arah.  Aturan sederhana difusi yaitu  dalam ketiadaan gaya-gaya lain, suatu substansi akan berdifusi dari tempat yang konsentrasinya tinggi ke tempat yang konsentrasinya lebih rendah. Dengan kata lain, setiap substansi akan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya. Tidak ada kerja yang harus dilakukan untuk membuat hal ini terjadi; difusi merupakan proses spontan karena difusi itu menurunkan energi bebas.

Difusi suatu subtansi melintasi membran biologis disebut transpor pasif, karena sel tidak harus mengeluarkan energi untuk membuat hal itu terjadi. Gradien konsentrasi itu sendiri merupakan energi potensial dan mengarahkan difusi. Akan tetapi, dalam membandingkan dua larutan yang konsentrasi zat terlarutnya berbeda, larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi disebut sebagai hipertonik. Larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih rendah disebut sebagai hipotonik.  Larutan-larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang sama disebut sebagai isotonik.  Difusi air melintasi membran permeabel selektif merupakan suatu kasus khusus transpor pasif yang disebut osmosis.

            Jika suatu sel hewan dicelupkan ke dalam lingkungan yang isotonik terhadap sel tersebut, tidak akan ada selisih perpindahan air melintasi membran tersebut. Air mengalir melintasi membran, tetapi pada laju sama pada kedua arah. Dalam suatu lingkangan yang isotonik, volume sel hewan stabil. Ketika kita pindahkan sel tersebut ke dalam larutan yang hipertonik terhadap sel tersebut, sel ini akan kehilangan air yang berpindah ke lingkungannya, mengkerut, dan mungkin saja mati. Inilah satu alasan mengapa peningkatan salinitas (keasinan) danau dapat membunuh hewan didanau tersebut. Akan tetapi, sel hewan yang menyerap terlalu banyak air menghadapi bahaya yang sama seperti kehilangan air.

            Sel tanpa dinding kaku tidak dapat menerima penyerapan  atau pelepasan air yang berlebihan. Masalah keseimbangan air ini secara otomatis terselesaikan jika sel tersebut hidup dalam lingkungan yang isotonik. Air laut bersifat isotonik terhadap banyak invertebrata laut. Sel sebagian besar hewan terestrial (hidup di darat ) dilingkupi oleh fluida ekstraseluler yang isotonik terhadap sel tersebut. Hewan dan organisme lain yang tidak memiliki dinding sel kaku yang hidup dalam lingkungan hipertonik atau hipotonik harus memiliki adaptasi khusus untuk osmoregulasi, yaitu kontrol keseimbangan air.

            Sel tumbuhan, prokariota, fungi, dan sejumlah protista memiliki dinding. Apabila sel seperti ini berada dalam larutan hipotonik ketika direndam dalam air hujan, misalnya dindingnya akan membantu mempertahankan keseimbangan air sel tersebut.  Seperti sel hewan, sel tumbuhan ini membengkak ketika air masuk melalui osmosis. Akan tetapi, dindingnya yang lentur akan mengembang hanya sampai pada ukuran tertentu sebelum dinding ini mengerahkan tekanan balik pada sel yang melawan penyerapan air lebih lanjut. Pada saat ini, sel tersebut membengkak (sangat kaku), yang merupakan keadaan yang sehat untuk sebagian besar sel tumbuhan.

            Sel tumbuhan, seperti sel hewan, akan kehilangan air yang berpindah ke sekelilingnya dan akan mengerut. Begitu sel ini berkerut, membran plasmanya tertarik menjauhi dindingnya. Fenomena ini yang di sebut plasmolisis, biasanya menyebabkan tumbuhan mati. Sel dinding bakteri dan fungi juga berplasmolisis dalam lingkungan hipertonik.

            Terdapat begitu banyak molekul dari setiap jenis protein transpor yang telah ada didalam membran  plasma, dan apabila molekul-molekul ini sedang mentranslokasikan zat yang diangkutnya secepat kemampuannya, transpor akan terjadi pada laju maksimum. Seperti juga halnya enzim, protein transpor dapat dihambat (diinhibisi) oleh molekul yang menyarupai “subsrat” normal.  Ini terjadi apabila sipeniru bersaing dengan zat terlarut yang normalnya ditranspor dengan cara terikat ke protein transpor.  Akan tetapi, tidak seperti enzim, protein transpor biasanya tidak mengkatalisis reaksi kimiawi.  Fungsinya ialah mengkatalisis proses fisik transpor suatu molekul melintasi membran akan semakin cepat karena jika tidak semakin cepat akan relatif tidak permeabel terhadap substansi tersebut.

            Di samping membantu protein transpor, difusi yang dipermudah masih dianggap transpor pasif karena zat terlarutnya berpindah menuruni gradien konsentrasinya.  Difusi yang dipermudah transpor zat terlarut dengan memberikan lintasan melalui membran yang efisien, tetapi tidak mengubah arah transpornya.  Akan tetapi, sebagian protein transpor dapat memindahkan zat terlarut melawan gradien konsentrasinya, melintasi membran plasma dari satu sisi yang konsentrasi zat terlarutnya kurang ke sisi yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi.  Untuk memompa molekul melintasi membran melawan gradiennya, sel yang bersangkutan haruslah mengorbankan energi metabolismenya.  Oleh sebab itu lalulintas membran seperti ini disebut transport aktif.

            Transpor aktif merupakan faktor utama yang menentukan kemampuan suatu sel untuk mempertahankan konsentrasi internal molekul kecil yang berbeda dari konsentrasi lingkungannya.  Kerja transport aktif dilakukan oleh protein spesifik yang tertanam dalam membran. Seperti pada jenis kerja seluler lainnya, ATP menyediakan energi untuk sebagian besar transpor aktif.  Salah satu cara bagi ATP untuk dapat menggerakkan transpor aktif ialah dengan cara mentransfer gugus fosfat terminalnya langsung ke protein transpor.  Hal ini dapat menginduksi protein untuk mengubah konformasinya dalam suatu cara yang bisa mentranslokasikan suatu zat terlarut yang terikat pada protein ini melintasi membrannya.  Satu sistem transpor yang bekerja seperti ini ialah pompa natrium-kalium, yang mempertukarkan natrium (Na­­+) dengan kalium (Ka+) melintasi membran plasma sel hewan.

            Semua sel memiliki tegangan melintasi membran plasmanya.  Tegangan ialah energi potensial listrik pemisahan muatan yang berlawanan.  Sitoplasma sel bermuatan negatif dibandingkan dengan fluida ekstraseluler disebabkan oleh distribusi anion dan kation pada pada sisi membran yang berlawanan yang tidak sama.  Tegangan melewati suatu membran yang disebut potensial membran, berkisar dari sekitar -50 hingga -200 milivolt.    

            Potensial membran bertindak seperti baterai, suatu sumber energi yang mempengaruhi lalu lintas semua substansi bermuatan yang melintasi membran.  Karena di dalam sel itu negatif dibandingkan dengan di luarnya, potensial membran ini mendukung transpor pasif kation ke dalam sel dan anion ke luar sel.  Dengan demikian, dua gaya menggerakkan difusi ion melintasi suatu membran: gaya kimiawi (gradien konsentrasi ion) dan gaya listrik (pengaruh potensial membran pada pergerakan ion).  Kombinasi gaya yang bekerja pada suatu ion ini disebut gradien elektrokimiawi. 

            Beberapa protein membran yang secara aktif mentranspor ion ikut menentukan potensial membran ini. Misalnya ialah natrium-kalium. Dengan setiap langkah pompanya terdapat selisih perpindahan satu muatan positif dari sitoplasma fluida ekstraseluler, suatu proses yang menyimpan energi dalam bentuk tegangan. Protein transpor yang membangkitkan melintasi suatu membran disebut pompa elektrogenik.

            Pompa bertenaga ATP tunggal yang mentranspor zat terlarut spesifik dapat menggerakkan transpor aktif beberapa zat terlarut lain secara tidak langsung dalam suatu mekanisme yang disebut kotranspor. Substansi yang telah dipompakan melintasi membran dapat melakukan kerja begitu substansi tersebut mengalir kembali melalui difusi, analog dengan air yang telah dipompakan keatas dan melakukan kerja ketika air tersebut mengalir kembali kebawah. Protein transpor khusus lain, yang terpisah dari pompanya, dapat mengkopel difusi “turun bukit” substansi ini ke transpor “naik bukit” subtansi kedua melawan gradien konsentrasinya sendiri.

            Air dan zat terlarut kecil memasuki dan meninggalkan sel dengan melintasi bilayer lipid membran plasma, atau dengan dipompakan atau diangkut melintasi membran oleh protein transpor. Molekul besar, seperti protein polisakarida, umumnya melintasi membran dengan mekanisme yang berbeda yang melibatkan vesikula mensekresi makromolekul dengan cara menggabungkan vesikula dengan membran plasma ini di sebut eksositosis. Vesikula transpor  yang lepas dari aparatus golgi dipindahkan oleh sitoskeleton ke membran plasma. Ketika membran vesikula dan membran plasma bertemu, molekul lipid ke dua bilayer menyusun ulang dirinya sendiri sehingga kedua membran bergabung. Kandungan vesikulanya kemudian tumpah keluar sel.

            Pada endositosis, sel memasukkan makromolekul dan materi yang sangat kecil dengan cara membentuk vesikula baru dari membran plasma. Langkah-langkahnya pada dasarnya merupakan kebalikan dari eksositosis. Sebagian kecil luas membran plasma terbenam kedalam membentuk kantong. Begitu kantong ini semakin dalam, kantong ini terjepit, membentuk vesikula yang berisi materi yang telah terdapat diluar selnya.

            Terdapat tiga jenis endositosis: fagositosis(“pemakanan seluler”), pinositosis (“peminuman seluler”), dan endositosis yang diperantarai reseptor. Pada fagositosis, sel menelan suatu partikel dengan pseudopot yang membalut di sekeliling partikel tersebut dan membungkusnya di dalam kantong berlapis membran yang cukup besar untuk bisa digolongkan vakuola. Partikel itu dicerna setelah vakuola bergabung dengan lisosom yang mengandung enzim hidrolitik. Pada pinositosis, sel “meneguk” tetesan fluida ekstraseluler dalam vesikula kecil. Karena salah satu atau seluruh zat terlarut yang larut dalam tetesan tersebut dimasukkan kedalam sel, pinositosis tidak bersifat spesifik dalam substansi yang ditranspornya. Sebaliknya, endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik. Yang tertanam dalam membran adalah protein dengan tempat reseptor spesifik yang dipaparkan ke fluida ekstraseluler.

            Vesikula tidak saja mentranspor substansi antara sel dan sekelilingnya, vesikula ini juga memberikan suatu mekanisme untuk memudakan dan membentuk kembali membrane plasma. Endositosis dan eksositosis terjadi secara kontinu hingga ketingkat tertentu dalam sebagian besar sel eukariotik, namun jumlah membrane plasma dalam sel yang tidak tumbuh agak konstan dalam waktu lama.

           

DAFTAR PUSTAKA

Campbell,  Reece  dan  Mitchell.  1987.  Biologi  Edisi  Kelima  jilid  1. Terjemahan dari 

                                                       Biology Fifth Edition oleh Wasmen Manalu. Erlangga, 

                                                       Jakarta.